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更新于 2026-10-24

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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胶东战役是第二次国共内战期间的1947年9月至12月,国民革命军胶东兵团由范汉杰领导,在山东省为攻占胶东解放区发起的一系列战役。中国人民解放军华东野战军和中共地方武装经过数月苦战,以弱势兵力打赢战争,保住胶东解放区。国军未能达成对山东解放区的重点进攻,改变了山东战场的战略态势。中华人民共和国方面又称为胶东保卫战。

中华人民共和国方面细分为胶东阻击战、胶河反击战(胶河战役)、胶高追击战、莱阳战役。

* 中华人民共和国作者王世枚将战役视为中国人民解放军在第二次国共内战中变被动为主动的经典战例,“是人民军队打主动仗、打歼灭战指挥艺术的集中体现”。王世枚认为战役胜利,意味着蒋介石占领胶东解放区,切断山东、东北、华北解放区联系的企图彻底破产。

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哈里·科尔多于1870年11月15日在英属印度浦那出生,其父爱德华·科尔多为孟买法官。哈里在布莱顿公学及车特咸学院接受教育,1988年获剑桥大学圣约翰学院奖学金,1982年毕业,为文学士。

科尔多于1895年加入印度参谋团,1896年升为中尉,1903年升为上尉,1912年升为少校。科尔多于1898年进入孟买政治部,同年获任为索马利亚海岸柏培拉驻地助理。科尔多于1900年10月15日获任为柏培拉副领事,1902年11月15日升为领事,任职至1906年,1904—1906年兼任英属索马利兰副专员。科尔多于1906至1910年担任英属索马利兰专员及总司令。科尔多研究索马利兰动物相,识别出现常视为索尔特犬羚之亚种的科尔多犬羚。

科尔多于1910—1911年担任乌干达总督,曾监督金贾至卡金杜(Kakindu)的铁路建设。科尔多于1911—1920年担任圣赫勒拿总督,1920—1926年担任巴哈马总督兼总司令。1920年,科尔多为巴哈马最高法院奠定基石。1923年,科尔多与亚瑟·桑兹(Arthur Sands)获得采伐新普罗维登斯岛松林的特许权。他们在杰克池塘(Jack Pond)附近的甘比尔村(Gambier Village)以南建立了锯木厂,但从未盈利,于1930年放弃。

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