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更新于 2026-10-27

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除此之外,SH-SY5Y细胞也常用于研究Alpha-synuclein,因为未转染的SH-SY5Y细胞中有自发的α-突触核蛋白聚集现象,而且发现已分化和未分化的SH-SY5Y细胞均对细胞外α-突触核蛋白诱导的毒性敏感,因此已用于研究α-突触核蛋白降解的动力学和机理、α-突触核蛋白聚集与细胞内钙之间的联系,以及α-突触核蛋白的其他病理变化,例如其羧基末端的裂解。

SH-SY5Y细胞是从骨髓活检衍生品系SK-N-SH细胞中克隆出来的,而克隆过程涉及选择表达神经元样特征的单个细胞或细胞簇。 SK-N-SH细胞的成神经细胞样亚克隆被命名为SH-SY细胞,后来被亚克隆为SH-SY5细胞,接着再进行第三次亚克隆以产生SH-SY5Y细胞,最早于1978年报导。

SH-SY5Y细胞通常以两种不同的方式在组织培养中生长。第一种方式是长成团块的细胞漂浮在培养基中,而第二种方式是长成团块的细胞粘在碟子上。SH-SY5Y细胞可以在体外自发地在两种表型之间转化,即成神经细胞样细胞和上皮样细胞,尽管目前尚不清楚该过程的机制。然而,鉴于其形态及拥有将细胞分化为神经元系的能力,该细胞系被认为是N型。这与同样来自SK-N-SH细胞的S型亚克隆细胞系SH-EP细胞相反 。将具有类神经突的短刺状细胞从这些粘附的团块中移出,并且进行观察后会发现SH-SY5Y细胞具有异常的1号染色体,当中有一个1q节的副本,而该副本被称为1q染色体三倍体(trisomy 1q)。SH-SY5Y细胞既通过有丝分裂繁殖,又通过将神经突延伸到周围区域而分化。细胞分裂时,聚集的细胞看上去与分化后的细胞有很大的不同,以至于刚入行的科学家经常将此现象视为细胞被污染。分裂中的SH-SY5Y细胞可以形成细胞簇,提醒它们的癌性,但是某些使用到视黄酸、脑源性神经营养因子或Tissue plasminogen activator的治疗方法会令细胞树突状化及分化。此外,视黄酸诱导可以抑制细胞生长,并且增加SH-SY5Y细胞中去甲肾上腺素的产生 。

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973年-974年,哈康伯爵前往丹麦帮助蓝牙王哈拉尔防御神圣罗马皇帝奥托二世的攻击。奥托二世的部队成功地抵挡蓝牙王哈拉尔的反抗,并将其击败。此后,哈康伯爵再没有向丹麦缴税。

尽管蓝牙王哈拉尔强迫哈康伯爵于975年左右接受洗礼,并指派神职人员前往挪威传播基督教,哈康伯爵坚定地笃信古老的北欧神话诸神。当风向有利哈康伯爵离开时,他要求神职人员返回岸上,并立即离开丹麦,从此放弃对丹麦效忠。977年,基辅大公弗拉基米尔一世逃到他那里,尽可能征集多些维京战士以帮助他收复诺夫哥罗德,并于翌年回国对抗敌对的亚罗波尔克一世。986年,哈康伯爵击败由传说中约姆斯维京领导Battle of Hjörungavágr。很多文献记载哈康伯爵僻好强奸女子,不论是平民或是贵族的女儿,认为这是他作为统治者的权利,所以哈康伯爵渐渐变得不受民众欢迎。

995年,当金发王哈拉尔的后裔奥拉夫·特里格维松到达挪威后,哈康伯爵和特伦德拉格人之间爆发斗争。哈康伯爵迅速失去了所有支持,他与自己的奴隶和朋友Tormod Kark同时躲在梅尔许斯农场的猪圈里,其后并被他杀死。在哈康伯爵去世后,他的两个儿子埃里克·哈康松和Sweyn Haakonsson逃离,并接受瑞典国王奥洛夫·舍特康努格的保护。

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盖伊·尤伦斯男爵(Baron Guy Ullens,1月31日),全名盖伊·弗朗索瓦·爱德华·玛丽·尤伦斯·德·斯霍滕·惠特纳尔(Guy François Edouard Marie Ullens de Schooten Whettnall),比利时收藏家,商人。

盖伊·尤伦斯的父亲于兰斯 (Baron Jean Ullens de Schooten)曾于1928年在南京的比利时驻华使馆担任外交官。他的舅舅Jules Guillaume曾任比利时驻华大使。受父亲影响,盖伊·尤伦斯少时就接触了中国文化。1986年,盖伊·尤伦斯首次前往中国。此后,他结识了很多中国当代艺术家,并收藏了他们的作品。他也收藏了中国古代的艺术品。2007年,他在北京798艺术区开办了尤伦斯当代艺术中心。

2009年,盖伊·尤伦斯开始抛售自己的藏品。抛售引发了争议。尤伦斯当代艺术中心首任馆长Fei Dawei公开批评拍卖行为是“无耻的典范”。报道称,收藏中国当代艺术品时,尤伦斯曾承诺不会卖掉藏品,艺术家们出于信任也会将作品折价卖给尤伦斯,尤伦斯因此通过拍卖获得大量利润。也有评论认为尤伦斯购入作品时付出的是公道的市场价,没有折扣。

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