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更新于 2026-10-05

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碱基切除修复(Base excision repair,BER)是细胞修复受损DNA的一种机制,主要用来修补大小较小、对DNA双股螺旋结构影响较小的损伤,包括去胺、被烷基化或氧化的碱基,如8-Oxoguanine(8-oxoG)、7-甲基鸟苷、黄嘌呤与尿嘧啶等。大小较大、影响DNA结构较大的损伤(如紫外线造成的胸腺嘧啶二聚体)则是由核苷酸切除修复(NER)途径修补。细菌、古菌与真核生物皆有碱基切除修复的机制。

BER的过程首先由DNA glycosylase移除损伤的碱基,形成AP位点,随后AP endonuclease将此位点的磷酸二酯键切除,造成DNA单股断裂,接著再由DNA聚合酶合成缺失的碱基(与一般DNA复制的过程一样有DNA夹参与),可能仅合成单一缺失的碱基后由DNA连接酶完成修补(短补丁修复;short-patch BER),也可能合成2-10个核苷酸以取代下游的若干的核苷酸,由Flap endonuclease将旧有的核苷酸切除后,再由DNA连接酶完成修补(长补丁修复;long-patch BER),两途径的选择由DNA损伤种类、细胞周期、细胞分化状态与物种种类等因素决定。

DNA糖基酶的活性可能随老化而下降,使BER途径的效率降低。另外BER途径的缺失与数种癌症有关。

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相关阅读:碱基切除修复

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2022年9月22日,「Aniplex Online Fest 2022」活动上宣布制作将制作成动画电影,由A-1 Pictures、Aniplex发行。

* 机械设定:海老川兼武、柳濑敬之、片贝文洋

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永禄6年(1563年),有马氏及大村氏叛变,并联合进攻东肥前,隆信与千叶胤连建立同盟并击败联军(丹坂峠之战),势力扩展至南肥前。但也引起丰后国大友宗麟的危机意识,于是串连少贰氏余党少贰政兴,及马场氏、横岳氏等少贰氏旧臣对抗隆信。永禄12年(1569年)大友宗麟自率大军入侵肥前,但由于毛利元就入侵丰前,宗麟于是自肥前撤退(多布施口之战)。

1570年发生于肥前国的今山之战中,他对上了大友宗麟号称六万的大军、隆信仰赖军师锅岛直茂(当时名为锅岛信生)的奇袭战略,成功地击退大友的兵力,龙造寺四天王之一的成松信胜还讨取了大友军总大将大友亲贞。因为这场胜利,让有马氏和大村氏向龙造寺氏称臣屈服。

1578年大友军于耳川之战中被岛津军所击溃,隆信趁北九州混乱之际,夺取了原属大友氏的领地筑前、筑后、肥后、丰前等国,加上他原来肥前国的领地,九州岛九个国他占有五个、成了九州最大的势力,号称五州太守。

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