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更新于 2026-10-27

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瑞典柯基犬(Swedish Vallhund)是起源于6世纪的小型犬,原产地瑞典,主要任务是牧牛和捕鼠,该犬种与威尔斯柯基犬有明显的相似处。

1942年该品种曾频临绝种,犬类专家做了很大的努力来复兴这一品种,使其数量不断上升。1948年,瑞典养狗人俱乐部对该犬种予以认可。1964年,瑞典人将该犬种更名为Västgötaspets,现该犬种广泛分布于世界各地。有观点称瑞典柯基犬是欧洲各国柯基犬的先祖,但该观点尚有争议。

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黄频在线动画版常见问题汇总

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联合国教科文组织(UNSECO)1972年制订的《保护世界文化和自然遗产公约》,世界遗产是指对全人类有重要文化或自然价值的遗产项目。维德角于1988年4月28日批准了该公约,该国自然和文化遗迹因此有资格列入《世界遗产名录》。佛得角于2009年第33届世界遗产大会申请将旧城:大里贝拉历史中心纳入世界遗产名录,最后成功通过,旧城成为佛得角至今唯一入选世界遗产名录的景观。

入选《联合国教科文组织世界遗产名录》的世界遗产项目均按照十项评定标准登录,每一处登录的世界遗产必须符合十项标准中的至少一项,其中符合第一(i)至六(vi)项的为世界文化遗产,第七(vii)至十(x)项为世界自然遗产,同时符合文化和自然遗产标准的为文化和自然双重遗产(又称“复合遗产”)。

除登录《世界遗产名录》的项目外,联合国教科文组织的各成员国可保留一份《世界遗产预备名单》以供其考虑今后的项目申报。任何项目在申报世界遗产之前,必须是已经被列入《预备名单》的项目。2022,维德角共有8处文化遗迹被列入《世界遗产预备名单》。

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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