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更新于 2026-10-27

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海佛烈克极限、海夫力克极限(Hayflick limit),又称海佛烈克现象(Hayflick phenomenon),指正常人类细胞群体在细胞分裂停止前所能分裂的次数限制。Empirical evidence显示,每个细胞的DNA所相连接的端粒,在每次新的细胞分裂后会略微缩减,直至缩减至一个极限长度为止。

海佛烈克极限这一概念是在1961年由宾夕法尼亚州费城Wistar Institute的美国解剖学家Leonard Hayflick提出。海佛烈克证明了一个正常的人类胎儿细胞群体,在细胞培养下可以分裂40-60次,而此细胞群体将会进入衰老期;这驳斥了诺贝尔奖得主亚历克西·卡雷尔「一般正常的细胞具有永生性」的论点。每次有丝分裂会略微缩短细胞中附著于DNA上的端粒,而人体中端粒的缩短最终会导致细胞分裂无法进行;这种细胞群体衰老机制的出现,和整个人体的生理性衰老有所关连。此机制似乎也能够防止Genome instability;端粒的缩短会限制细胞分裂的次数,也就可以预防人类衰老细胞中癌细胞的发展情况。然而,端粒的缩短会伤害免疫功能,因此可能同时增加了患癌风险。

海佛烈克极限发现与DNA链末端的端粒区域长度相关。在DNA复制的过程中,每个DNA链末端的短小片段(端粒)在每次DNA复制完成后,即无法复制而丢失。DNA的端粒区域无法解码成任何一个蛋白质,仅仅在DNA的末端区域形成一个重复的编码,而DNA复制后失去的也是这个编码。在多次DNA复制之后,端粒就会消耗殆尽,导致细胞开始凋亡。这种机制可以预防DNA复制的错误,进而预防基因突变的发生。一旦端粒在细胞多次复制之后消耗殆尽,细胞将无法复制下去;此时该细胞就会达到自身的海佛烈克极限。

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表皮生长因子(Epidermal growth factor,简称:EGF)是最早发现的生长因子,对调节细胞生长、增殖和分化起着重要作用。在人类,表皮生长因子蛋白有53个氨基酸残基,三个二硫键,质量6千道耳顿。

表皮生长因子通过与细胞表面的受体表皮生长因子受体(EGFR)结合而起作用。与表皮生长因子受体的高亲和力结合,激发受体内在的酪氨酸激酶的活性,从而启动了信号传导级联而导致多种生物化学变化,细胞内钙水平上升,增加糖酵解与蛋白质合成,增加某些基因(包括表皮生长因子受体)的表达,最终导致DNA合成和细胞增殖。

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1808年5月3日的枪杀(El 3 de mayo en Madrid o "Los fusilamientos"),又称1808年5月3日夜枪杀起义者,是西班牙画家弗朗西斯科·戈雅创作于1814年之作品,描绘西班牙半岛战争初期的情境。此作品现存于马德里普拉多博物馆。

作为浪漫主义作品,画家在画中加入恐怖感觉,成为主观感受。反抗者被枪毙,画中表示人民最难受的一刻。受害者作钉十字架姿势以示受难之意,其手掌隐隐出现钉孔。人群后面有教堂,代表上天之见证。有些人已死,但情景不写实。

作品背景为1808年开始的半岛战争,描绘了西班牙人起义但被法国军队枪杀的图景。此作品表现出强烈的英雄主义及爱国主义。

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