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更新于 2026-10-23

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WRKY结构域是一类转录因子,存在于WRKY转录因子家族中。几乎所有植物基因组中都有带WRKY结构域的蛋白,同时WRKY基因也被发现存在于双滴虫、多细胞变形虫及其他变形虫门和一些真菌基因组中。不过WRKY基因似乎不存在于一些其他的非植物物种。在过去的20年间,WRKY转录因子一直是植物学领域的重点研究对象。WRKY的DNA识别结构域能够识别W-box顺式作用元件(T)TGAC(C/T),以及W-box序列的一些变体。

WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

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相关阅读:WRKY蛋白结构域

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马化龙,宁夏金积堡(今属吴忠)人。清代同治陕甘回变的主要领导人。在同治年间领导了对中国西北汉族的种族屠杀。

生于1810年,经名拖必尔图拉,道号赛义德·束海达依(意为殉道者的领袖)。早年为阿訇,人称十三太爷,为哲赫林耶大教主,曾经捐官为千总,和弟弟务农经商成为大地主兼商人。同治元年(1862年)举兵于宁夏金积堡(今属宁夏吴忠市),杀宁夏道台侯云登、知府吕际韶、知县赵长庚等。1863年十月,马化龙的回军进攻灵州城(今宁夏灵武),有城内回民作内应而攻陷灵州城,「屠戮二万余人」。地方知府、县令全部被灭门。

马化龙在1866年向清朝请降,并改名马朝清以示忠于清朝,另一方面仍然保留武装,继续经营以金积堡为中心的地盘,修建堡寨,并援助其他回军。清廷任命左宗棠为钦差大臣督办陕甘军务,1869年派刘松山部从陕北绥德进攻花马池(今盐池),进攻金积堡。马化龙面对清军逼近金积堡,又重新反叛。

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白地霉属由约翰·海因里希·弗里德里希·林克在1809年首次提出,用以描述森林中腐烂树叶上的真菌白地霉。后人依据此分类,在地霉属中加入了130多个物种;然而,在漫长的分类过程中,有许多种是被归类错误的。例如,白地霉在早期文献中被错误归类为乳念珠菌。

Galactomyces candidus是G. candidum的有性态,但他在早期被认为是另一个完全不同的物种,直到研究人员以基因序列确认两者为相同物种。 G. candidum 在广义上包括3个 演化支,分别为 G.candidum, G.clavatum 和 G.fici,且这三者均被认为具有致病性。 目前研究人员可利用18S rRNA(18核糖体RNA)或ITS(内部转录隔离区)的基因序列分类地霉属的不同种。

白地霉的菌落在无性态时是薄、扩散、柔软且白色的状态, 而菌丝颜色则是无色或者浅色。

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