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在罗斯诸王公争权夺利、混战不休的时代,斯维亚托波尔克·伊贾斯拉维奇数次与他的侄子、切尔尼戈夫王公弗拉基米尔·莫诺马赫结盟。他曾与弗拉基米尔·莫诺马赫共同进攻草原游牧民族波洛韦茨人,后者是弗拉基米尔·莫诺马赫位于边区的领地的最大威胁。然而,弗拉基米尔·莫诺马赫很多时候也是斯维亚托波尔克·伊贾斯拉维奇最强大的对手。
1096年,斯维亚托波尔克·伊贾斯拉维奇与弗拉基米尔·莫诺马赫共同出兵攻打切尔尼戈夫王公奥列格·斯维亚托斯拉维奇。奥列格·斯维亚托斯拉维奇刚刚从弗拉基米尔·莫诺马赫处夺回切尔尼戈夫(他曾在1070年代短暂统治过这一地区),因此拒绝出席可能对他不利的全罗斯王公大会;斯维亚托波尔克和弗拉基米尔·莫诺马赫遂利用这一借口进行征讨,打败奥列格并剥夺了他的领地。
1098年,斯维亚托波尔克·伊贾斯拉维奇在弗拉基米尔·莫诺马赫要求下对加利西亚展开军事行动,夺取了弗拉基米尔-沃伦斯基公爵达维德·伊戈列维奇的领地;但他在企图进一步侵吞其他王公的领土时被加利奇王公沃洛达里·罗斯季斯拉维奇击败。
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科芒特里-加纳铁路(Ligne de Commentry à Gannat)是法国中南部的一条铁路,起于科芒特里站,止于加纳站,全长54公里,是一条地方性铁路。该铁路在法国铁路系统中的编号为707000。
科芒特里-加纳铁路始建于19世纪中期,由巴黎-奥尔良铁路公司规划修建,1871年建成运营。1938年,该铁路被法国国营铁路公司接管。
科芒特里-加纳铁路自科芒特里站向东南引出,一路蜿蜒,最终到达加纳站。该铁路全线为单线铁路,全线限速为95km/h。
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eIF2B作为鸟苷酸交换因子催化eIF2·GDP生成eIF2·GTP。鸟甘酸交换因子的典型特点是通过控制非活性的GDP结合状态与活性GTP结合状态之间的转换来调节靶蛋白的活性。但是与一般的鸟苷酸交换因子(多为单分子蛋白质)不同的是,eIF2B是多亚基复合物,这种复杂性体现了它们能够在信号转导途径中参与调节,比如eIF2B可以被磷酸化的eIF2的α亚基直接抑制。
对于整体eIF2B与eIF2的相互作用及调节与催化亚复合体在催化过程中所起的作用并没有很清楚的模型。有研究者提出了一种可能的方式:因为eIF2的γ亚基含有GDP/GTP结合区域,而eIF2的α亚基则含有磷酸化位点,可以设想eIF2B的催化亚单位结合eIF2的γ亚基(eIF2γ),而调节亚单位结合eIF2的α亚基(eIF2α)。eIF2B调节亚单位与eIF2α有很高的亲和力,因此阻碍了eIF2与催化亚单位的正确结合从而不能够进行鸟苷酸交换,这样一开始eIF2就因为eIF2B调节亚单位与eIF2α的高亲合力以一种无活性的状态与eIF2B结合。当eIF2没有被磷酸化时,eIF2B的整体结构发生了微小的变化,或者说异构化,使eIF2γ与eIF2B的催化亚单位接近并发生相互作用,从而变为一种有活性的结合状态。当eIF2α磷酸化后,这种变构被阻止,使鸟苷酸交换被抑制。当催化亚单位单独存在时,可以高亲合力地与eIF2相互作用。因为催化亚单位并不与eIF2α相互作用,所以eIF2α的磷酸化与否对于其催化活性并不造成影响。而当eIF2B的调节亚单位存在突变时,将会导致调节亚单位不能区分eIF2α与eIF2α的磷酸化形式,这样突变的eIF2B将能够在eIF2α磷酸化形式存在时发挥其催化活性,因为从无活性的结合状态变构为有活性的状态将不会被阻止。
eIF2B可以受磷酸化来调控。eIF2B负责催化作用的ε亚基含有多个磷酸化位点,一些位点的磷酸化能够导致eIF2B活性的下降。然而用实验的方法将其去磷酸化,却无法重新激活eIF2B,这就意味着这一调控中还需要有更多的调节物参与。一些研究发现,一些生长因子和氨基酸也可以调控eIF2B的活性。
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