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核仁显性(Nucleolar dominance)系指部分真核生物细胞中的两个45S核糖体RNA基因(45S rDNA)中只有其中一个有表现(在核仁中转录产生rRNA)的现象,可能与细胞调控rRNA表现总量的机制有关,与哺乳动物的X染色体去活化同为细胞大规模以表观修饰抑制基因表现的案例。
核仁显性最早在杂交种中发现,例如爪蟾属、果蝇属、芸薹属与拟南芥属中两物种杂交而生成的杂交种以及人类与小鼠细胞融合产生的细胞株中,仅有遗传自其中一个亲代的rDNA会被转录,来自另一亲代的rDNA则因DNA甲基化、组蛋白甲基化或组蛋白去乙醯化(可能由小RNA介导)而完全静默,使子代细胞的核仁数目变为亲代的一半。此现象中决定静默基因的机制为非随机,有些生物遗传自特定物种的基因会对另一物种的基因呈显性,例如芸薹属中,黑芥的rDNA对芸薹和甘蓝的rDNA呈显性,而芸薹的rDNA又对甘蓝的rDNA呈显性;而有些生物(如爪蟾)则是以基因组铭印决定表现父本或母本的rDNA,与其物种种类无关。
后续研究也在非杂交种的生物中发现核仁显性的现象,显示其为普遍存在生物细胞中的机制,非杂交种所特有,例如雄性黑腹果蝇中Y染色体上的rDNA对X染色体上的rDNA呈显性,可能是受Y染色体上的特定序列调控,而雌果蝇两个X染色体上的rDNA则为共显性。部分生物的核仁显性皆是随发育过程而渐渐形成,阿拉伯芥刚发芽时细胞中的两个rDNA都会被表现,成熟的组织中才仅表现其中一个rDNA;果蝇的核仁显性也是随发育而逐渐建立。
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* 苏联地质部(1946年-1953年)
* 苏联地质和矿产保护部(1953年-1963年)
* 苏联国家地质委员会(1963年-1965年)
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壬戌学制于1922年11月由北洋政府颁行,其提案为《学校系统改革案》。也称“1922年学制”,因为这一年是旧历壬戌年,所以又称“壬戌学制”。为了区别于“壬子癸丑学制”,也称为“新学制”。
该学制确立小学、初级中学、高级中学的修业年限为六年、三年、三年,所以还称“六三三制”。
这是中国近代史上实施时间最长、影响最大的一个学制。
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