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侯赛因·伊本·阿里·本·阿比·塔利卜（حسين ابن علي ابن أﺑﻲ طالب，Ḥusayn ibn 'Alī ibn Abī Ṭālib，626年－680年10月10日），阿拉伯帝国哈里发阿里·本·阿比·塔利卜次子。伊斯兰教先知穆罕默德的外孙。

680年，叶齐德一世继位为哈里发，侯赛因不承认他的地位，拒不向其效忠，迁往麦加。不久，库法发生针对叶齐德的反抗，邀请侯赛因前往主政。途中，侯赛因和其200余名拥护者被叶齐德派赛耳德·伊本·瓦嘎斯之子欧麦尔率军6000人包围于卡尔巴拉。侯赛因和其随从拒绝投降，全体于10月10日卡尔巴拉战役中战死。当天是伊斯兰历穆哈兰姆月10日，被什叶派定为阿舒拉节纪念。

侯赛因之死标志着伊斯兰教中什叶派同逊尼派的彻底决裂，他也被什叶派穆斯林一致追认为第三位伊玛目。

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早期的考古学证据显示，此地在新石器时代就已经有了土石建筑和坟冢。在大约公元前1800年的青铜时代时，此地曾被当做农田，不过后来被废弃。梅登城堡建筑于公元前600年左右，早期规模很小，占地面积大约为ha。在大约公元前400年时，主要扩建工程开始，梅登城堡的面积增大到acre，使得其成为了英国最大的山丘堡垒。同时，因为新建了城墙和壕沟而使得其防御更加坚固。在大约300年后，梅登城堡开始衰败，西部被弃用。罗马时代被占据，属于凯尔特人支系杜罗特里吉人的领土范围内。

在1世纪罗马征服不列颠后，虽然罗马人在此有一些驻军，梅登城堡依旧开始被废弃。在4世纪末期，梅登城堡内建造了一座庙宇。6世纪时已经完全被废弃了，整个中世纪梅登城堡所在地都被用作农业生产。

梅登城堡为约翰·艾尔兰、托马斯·哈代及约翰·考珀·波伊斯（John Cowper Powys）的创作提供了灵感。19世纪因为考古学家奥古斯都·皮特·里弗斯的工作而使得其相关研究开始出现。1930年代，考古学家莫蒂默·惠勒对此地开始首次发掘，使其全貌得以呈现，此时留学英国的中国考古学家夏鼐、吴金鼎也在这里在惠勒的指导下参与其中。后来又有别的考古学家对其进行了进一步的发掘和修复工作，今天此地已经是英格兰遗产在列的在册古迹。

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不同类型DHODH在辅因子含量，寡聚状态，亚细胞定位和膜结合方面具有不同性质。这些DHODH突变体根据总体序列比对分为两类：胞质类1和膜结合类2。在1类DHODH中，半胱氨酸残基催化氧化反应，而在2类中，丝氨酸起催化作用。在结构上，1类DHODHs也可以分为两个亚类，其中一个形成同型二聚体，富马酸盐作为其电子受体，另一个形成异四聚体其电子受体为NAD +。第二个亚类包含含有铁硫簇和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）的额外亚基（PyrK）。同时，2类DHODHs使用辅酶Q /泛醌作为其氧化剂。在高等真核生物中，这类DHODH含有N-末端双组份信号，其包含约30个残基的两亲性线粒体靶向序列和疏水跨膜序列。靶向序列负责这种蛋白质在IMM上的定位，并介导穿过线粒体内外膜的ΔΨ驱动的运输，而跨膜序列对于其插入IMM是必不可少的。该序列与一对α螺旋相邻，α1和α2通过短环连接。总之，这一对螺旋形成一个疏水漏斗，作为泛醌的插入位点，与C-末端的FMN结合腔一起发挥作用。两个末端结构域通过外环直接连接。 C末端结构域是两个中较大的一个，并折叠成保守的α/β桶状结构，其中八个平行β链被八个α螺旋包围。

人类DHODH是一种无处不在的FMN黄素蛋白。在细菌（基因为pyrD）中，它位于胞质膜的内侧。在一些酵母中，如酿酒酵母（基因为URA1），它是一种胞质蛋白，而在其他真核生物中，它存在于线粒体中。它也是位于线粒体而不是细胞质中的嘧啶生物合成途径中唯一的酶。

已证明疫调节药物特立氟胺和来氟米特免可抑制DHODH。人类DHODH有两个结构域：包含活性位点的α/β桶结构域和形成通道活性位点的开口的α螺旋结构域。已显示来氟米特在该隧道中结合。来氟米特用于治疗类风湿性关节炎和银屑病关节炎以及多发性硬化症。其免疫抑制作用归因于T细胞嘧啶供应的耗尽或更复杂的干扰素或白细胞介素介导的途径，但仍需要进一步的研究。

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