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更新于 2026-10-24

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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碎嘴龙属(学名:Claorhynchus)属于鸟臀目恐龙,目前是个疑名。碎嘴龙被认为是鸭嘴龙科或角龙科,或者是三角龙的异名,因为这两种恐龙被发现于同一地层。属名意为「破碎的喙嘴」,意指牠们的化石只有破碎的部分嘴部。

在1892年,古生物学家兼自然学家爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)将一些发现于蒙大拿州朱迪斯河层的化石,命名为碎嘴龙。科普认为这些化石是喙骨与前齿骨,可能具有角质外层,而归类于奇迹龙科(现为角龙科)。但不久后改列为鸭嘴龙科。在理查·史旺·纳尔(Richard Swann Lull)与尼尔达·莱特(Nelda E. Wright)的重要专题论文中,碎嘴龙的化石被认为是前上颌骨与前齿骨,而被归类于鸭嘴龙科的可疑属。

在1989年,Michael K. Brett-Surman与Douglas A. Lawson重新研究这些化石,他们宣称这些化石极可能是角龙科的部分颈盾,并可能是三角龙的部分鳞状骨。在唐诺·葛勒特(Donald F. Glut)的一系列恐龙百科全书中,宣称这两人研究的化石,是一些发现于南达科他州的鳞状骨与牙齿,与原本的化石不同,使状况更为混淆。另有其他研究人员认为碎嘴龙是嘴嘴龙科的不确定属。

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多伦多市长是加拿大安大略省多伦多市政府的行政长官和市议会的政府首脑。市长与市议会在每4年10月的第四个星期一选举一次,没有任期限制。 在任期间,市长通常被尊称为“阁下”。

自庄德利于2023年2月17日辞职以来,该职位一直空缺。2023 Toronto mayoral by-election将选出继任者。邹至蕙于6月26日的补选中击败第二名的前副市长Ana Bailão胜出成为候任多伦多市长,亦是多伦多首任少数族裔市长、多伦多市自1998年合并以来首任女市长。

多伦多市长的大部分角色和权力都在《多伦多市法案》中规定,这是一项省级法规,于1997年首次出台,并于2006年进行了全面修订,并概述了多伦多市市长作为市议会主席和首席执行官的角色。2022年9月,安省进步保守党省政府通过了名为《2022年强市长建设更多房屋法案》,随后又通过了《2022年更好的市政治理法案》,这两项法案都扩大了市长的行政权力。

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