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更新于 2026-10-26

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Ozbudak(2002)观察到枯草芽孢杆菌中由诱导型启动子驱动的GFP表达基因表达的变异性取决于转录和翻译的潜在生化速率。在这些实验中,通过改变诱导水平来控制转录速率,并通过将突变引入核糖体结合位点来改变翻译速率。这验证了他们已经开发出的内在噪声随机理论,该理论预测了当这些参数改变时基因表达中的噪声将如何变化。尤其是,该理论预测,噪声(通过蛋白质表达水平的标准偏差除以均值来衡量)将反过来取决于转录速率,而不取决于翻译速率。这是因为蛋白质是由单个转录本以翻译“爆发”形式产生的;基因表达爆发的概念在当前的研究中继续发挥重要作用,尤其是在高等真核生物中。

在细菌中进行这些实验之后,研究人员开始研究真核生物中的随机基因表达,最初的研究重点是酵母。几乎立即,有几篇报道似乎表明,酵母中基因表达变异的来源在许多重要方面与细菌中有所不同。这些研究都检查了平均表达水平与该平均值变化之间的关系。但是,这些观察结果与转录爆发模型兼容,在该模型中,基因本身在转录活性和非活性状态之间随机过渡。除了在转录和翻译中的随机事件外,这种转录爆发模型还增加了随机性的另一个重要来源,目前已在理论上进行了详细的分析。需要这样的模型来解释真核数据,而不是大多数原核数据,强烈暗示某些特定于真核生物的基因表达调节剂是负责任的。最可能的候选方法是染色质重塑:当周围的染色质处于开放的乙酰化状态时,该基因能够相对自由地转录,而当染色质处于浓缩状态时,转录受到抑制。

在酵母中,基因表达中的噪声主要来自外部,导致不同基因之间的相关波动。迄今为止,识别出的这种外部噪声的来源是细胞大小,常见上游因子的变化和染色体位置;相比之下,原核基因表达的外在变异被认为主要源于上游因子的变异。

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1972年创立的埃森大学曾是首家尝试把职业教育、学术专门教育和科研一体化的大学。埃森大学的专业设置广泛,既有面向实际的专科科目,也有侧重学术化的大学科目。

大学生活的中心是靠近市区、有着众多宏伟的水泥建筑的校园。约2万名学生中,很多人都是走读,他们天天穿梭于整个鲁尔区,只有在必要的时间里才在教室和图书馆里逗留。这里的学生生活场景不同于明斯特或者弗莱堡那样的城市画面——复印店、咖啡馆和酒吧。

杜伊斯堡最早的大学正式成立于1655年,有四个传统的学院:法学、哲学、医学和神学。经过163年的发展之后,它与在波恩新成立的大学合并。1972年,杜伊斯堡重新成为一个大学城。新的大学以著名的地质学家及宇宙学专家GERHARD MERCATOR命名,他生活在杜伊斯堡,他的新技术——将地球表面反射到地图上,使宇航员更能准确地驾驶宇宙飞船在太空勘查。他的地球和太空一体说举世闻名,他还建立了全世界地图组成的“地图册”这个概念。

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