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更新于 2026-10-27

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19S颗粒的每个组分都有它们自己的调控作用。一个近期鉴定出的癌蛋白Gankyrin是19S颗粒的组分之一,可以与细胞周期蛋白依赖性激酶CDK4紧密结合,并且通过与泛素连接酶MDM2的结合,在识别泛素化的P53蛋白中发挥作用。Gankyrin具有抗凋亡作用,其被发现在一些类型的肿瘤细胞(如肝癌细胞)中过表达。

20S核心颗粒也可以与第二种调节颗粒,即11S颗粒相结合。11S调节颗粒又被称为PA28或REG。它是七聚体结构,不包含任何ATP酶,能够促进短肽而不是完整的蛋白质的降解。这可能是因为由11S颗粒与核心颗粒所组成的复合物无法将大的底物去折叠。11S颗粒的调控机制与19S颗粒的机制类似,是通过其亚基的C末端结合核心颗粒,并诱发α环发生构象变化,从而打开20S核心颗粒的“门”,使得底物蛋白质可以进入核心颗粒。11S颗粒的表达受γ干扰素的诱导,并且负责与免疫蛋白酶体的β亚基一起生成结合到主要组织相容性复合体上的肽段。

11S和19S调节颗粒都是多亚基的复合物,而实际上真核生物中还存在着以单个蛋白结合20S颗粒的调节蛋白──PA200或Blm10(酵母中)。PA200的分子量高达200kDa,其主要定位于细胞核中,可以直接结合并激活20S颗粒。PA200可能参与了DNA双链断裂的修复。

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宫殿位于一个正方形的岛屿上,周围是宽阔的类似护城河的人工渠。在岛上四个角落为四个独立的小阁楼。

宫殿及其附属建筑的设计师为戈特弗里德·劳伦茨·皮克托里乌斯(Gottfried Laurenz Pictorius)、小彼得·皮克托里乌斯(Peter Pictorius the Younger,自1706年开始)和约翰·康拉德·施劳恩(Johann Conrad Schlaun,自1724年开始)。高大的主建筑的两侧是对称的,从中间到两侧逐渐降低,建筑呈U型围绕中央庭院,其中一侧包括了教堂。

如今,宫殿的部分建筑和花坛以及周围的公园对外开放,教堂可租用举办婚礼。

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本科植物为多年生草本,有腺体,有毛,有的品种有香味,有的有臭味;叶为2-3的复合叶,叶柄有托叶;有根茎或块茎;花有的很大,花瓣5;果实为分裂的蒴果。

1981年的克朗奎斯特分类法将其列在牻牛儿苗科,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该单独分出一个科,列在无患子目中。

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