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更新于 2026-10-23

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基因剂量(Gene dosage) 是指在基因组中某一特定基因的拷贝数。例如,在E. coli中,CRISPR序列中包含多个保守重复序列,该序列具有较高基因剂量,而乳糖操纵子(lac operon)在基因组中只有一个拷贝,所以具有较低的基因剂量。基因剂量虽然一定程度与细胞内表达的基因产物的量相关,但是基因表达产物的量更多受到基因表达调控的影响。有时候,基因剂量(基因组上某一基因拷贝数)的变化能够导致重大的细胞表型变化。

在真核生物中,大多数细胞中的基因为常染色体基因,所以成对出现,这样的就是双拷贝基因剂量。与此不同的其他基因剂量往往与细胞量化或者定性的表观性状相关,而且可能与许多遗传性的健康问题相关,例如脊髓性肌肉萎缩症或者唐氏综合征。在唐氏综合征中,第21染色体上的基因表达了提高了50%,这导致了严重生理和精神上的残疾(每800个人中会有一个人患有唐氏综合征)。

在原核生物中,细胞往往进行无性繁殖,例如二分裂。在每个单细胞中,细菌的染色体通常仅有一个拷贝,但是在复制起点(origin of replication)到终点之间,仍会存在基因剂量的不同。靠近复制起点近的基因往往会在细胞准备二分裂的过程中先进行复制,这样该基因存在两个拷贝的时间就要比靠近终点的基因的时间长。这些基因剂量的变化会导致基因由于在基因组上位置不同而具有不同的表达量。

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2019年6月27日,内托加盟巴塞罗那。

2012年7月,内托入选巴西国奥队参加2012年伦敦奥运会男子足球比赛。由于主力门将拉斐尔受伤,他成为球队主力门将,但之后主力位置被替代拉斐尔的加布里埃尔夺走,最终跟随巴西获得奥运会比赛银牌。

* 义甲冠军:2015–16、2016–17

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依存语法最早由法国语言学家L.Tesniere在其著作《结构句法基础》(1959年)中提出,对语言学的发展产生了深远的影响,特别是在计算语言学界备受推崇。它将句子分析成一颗依存句法树,描述出各个词语之间的依存关系。也即指出了词语之间在句法上的搭配关系,这种搭配关系是和语义相关联的。

依存语法存在一个共同的基本假设:句法结构本质上包含词和词之间的关系。这种关系称为依存关系 (Dependency Relations)。一个依存关系连接两个词,分别是核心词 (Head) 和修饰词 (Dependent)。依存关系可以细分为不同的类型,表示两个词之间的句法关系 (Dependency Relation Types)。

依存语法通过分析语言单位内成分之间的依存关系揭示其句法结构,主张句子中核心动词是支配其它成分的中心成分,而它本身却不受其它任何成分的支配,所有受支配成分都以某种依存关系从属于支配者。

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