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更新于 2026-10-25

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青霉素N + α-酮戊二酸 + O2 脱乙酰氧基头孢菌素C + 琥珀酸 + CO2 + H2O

此酶的三种底物分别是青霉素N、α-酮戊二酸与氧气,而它的四种产物则分别是脱乙酰氧基头孢菌素C、琥珀酸、二氧化碳与水。

此酶属于氧化还原酶家族,特异性地作用于配对的供体,并以氧气作为氧化剂结合或还原氧气。被结合的氧无需借由α-酮戊二酸作为一个供体或是被脱氢的方式被传递。此酶类的系统命名为青霉素-N,2-酮戊二酸:氧氧化还原酶(扩环)。通常使用的其他名称包括了DAOCS、青霉素N扩环酶与DAOC合酶。此酶参与青霉素与头孢菌素生物合成。

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托利索是在2000年开始其足球生涯,于6岁时加入法国俱乐部安普勒普伊森城(Stade Amplepuisien)。他于2004年转投拉布雷斯勒(FC du Pays de L’Arbresle),并于12岁时签约奥林匹克里昂青训营。他在此前已希望代表该俱乐部效力,但膝伤阻碍了他提前融入球队的脚步。

2013年8月10日,时任主教练的Rémi Garde给了托利索首次亮相里昂一线队的机会,在主场以4比0战胜尼斯的比赛中于第92分钟替补Arnold Mvuemba出场。2013年10月24日,他又完成欧洲俱乐部赛事首秀,帮助球队于2013-14赛季欧洲联赛分组赛中以1比0战胜里耶卡。一周后,托利索与俱乐部签署了自己的首份职业合同,期至2017年届满。2014年3月9日,他在一场法甲比赛的伤停补时阶段(第94分钟)射入职业生涯首球,帮助里昂客场以2比1战胜波尔多。托利索在该季的大部分时间都被用作多面手,例如顶替Mouhamadou Dabo担当右后卫,以及在约翰·古尔库夫和Gueïda Fofana受伤后出任中前卫。

随着丰法纳的持续缺阵和克莱门特·格莱尼尔的连串伤病,使得托利索在接下来的赛季有了更多里昂一线队的出场机会。在2014-15赛季,他打满了全部法甲比赛,并射入7球。赛季结束后,他与队友纳比勒·费基尔和安东尼·卢比斯都获得了新合同,将代表俱乐部效力直至2020年。在2015-16赛季,他延续了在法甲的良好表现,射入5球并有6次助攻,帮助里昂以亚军完赛,排名仅次于巴黎圣日耳曼。

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中间右边有几个绞刑架,上方悬挂著几名男子,牌子上的法文「POTENCES À LOUER POUR MM LES GRAVEURS」为「绞刑架,供雕刻师租用」之意,这些版画雕刻师们,由于摄影的出现而失业,在无路可走的状况下只剩自杀一途,莫里塞在此以一种滑稽夸张的手法,表达了许多艺术创作者们认为这一发明对他们原先的职业构成了威胁,更揭示著摄影诞生的当下,造成了人们对艺术即将死亡的想像。

图像中,一些特定的人物表现也值得我们留意。如左下方手持「APPAREIL PORTATIF POUR LE VOYAGE(手提式旅行工具)」广告字报的男子,为指涉当时真正存在的人物,其名为皮埃尔.阿曼.塞吉尔(Pierre-Armand Séguier),曾作为法国科学院的成员,也曾是法国摄影协会的第一批成员之一,摄影为其业余爱好。在阿哈果于1839年8月19日让达盖尔的摄影装置在法国科学院揭幕时,塞吉尔有可能为其中最初认识这项新发明的人员之一,他在1839年10月9日时,宣布了他改良的可擕式达盖尔摄影工具,此改良相对轻便,且可折叠运输。

同样在画面左下方,莫里塞描绘了一位母亲与她极不情愿的孩子争执,要求为他拍摄肖像的情景。Cherine Fahd与Sara Oscar在〈从隐藏的女性到有影响力的人与个体──将母亲置于摄影框之中〉(From hidden women to influencers and individuals – putting mothers in the frame)一文,提到或许莫里塞的这幅版画所再现的母子互动,正是第一幅展示「母亲」角色出现在摄影史中的插画作品。

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