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更新于 2026-10-27

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核糖核酸酶P(Ribonuclease P,简写为RNase P)是一种核糖核酸酶。核糖核酸酶P也是一种核酶,即由一个RNA分子发挥催化活性,它是第一个被发现的蛋白质以外具有催化活性的生物大分子。它的功能是剪切tRNA分子中RNA上多余的或前体的多余序列。它的发现者悉尼·奥尔特曼在1970年代在研究前体tRNA中发现它可以剪切RNA的5'端,悉尼·奥尔特曼也因此获得了1989年度的诺贝尔化学奖。近期的研究发现核糖核酸酶P也具有一些新的功能,例如人类细胞核中的核糖核酸酶P对于正常并有效地转录多种非编码RNA(包括tRNA、5S rRNA、SRP RNA和U6 snRNA)的基因是必要的,这些基因是由RNA聚合酶III(人类细胞中三类主要的RNA聚合酶之一)来进行转录。

在细菌中,如大肠杆菌,核糖核酸酶P具有两个组分:一条RNA链(称为M1-RNA)和一个蛋白质(称为C5蛋白)。在细胞内,这两个组分对于功能的发挥都是必要的;但在体外(in vitro),M1-RNA可以独自发挥催化的功能。C5蛋白的作用主要是增强底物结合的亲和力,而活性位点金属离子结合亲和力的提高很可能能够加强M1-RNA的催化速率。细菌核糖核酸酶P的晶体结构显示它具有一个由共轴堆积的螺旋结构域构成的平整表面,这样一个平的表面有助于底物前体tRNA分子的结合和剪切。

在古菌中,核糖核酸酶P含有4-5个结合RNA的蛋白质亚基。体外重构实验显示,这些亚基中的每一个都通过核糖核酸酶P中的RNA组分参与对于tRNA的处理。古菌核糖核酸酶P中的蛋白质亚基结构已经通过X射线晶体学和NMR被解析,进一步揭示了这些亚基结构与功能的关系。

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与普鲁士签订的条约则此外,普鲁士还被迫削减军力至四万人,并罚款一亿法郎。塔列兰曾建议拿破仑应签订温和的条款,但遭拒绝;该条约也标志著一个重要阶段:他开始疏远皇帝。许多普鲁士和俄罗斯的观察家都认为,该条约不但不平等,同时也是污辱。对普鲁士而言,这份合约则具征服性,使普鲁士领土缩小三分之一、承担1.2亿法郎的赔款,霍亨索伦王朝所统治的普鲁士从一等大国沦为三流国家。

提尔西特条约的规定下,普鲁士损失了近半的领土。原先统治的一千万人,不足五百万人居住在普鲁士新的国界内。原先每年达四千万的税收,亦下降了极大的比例;因为割让出去的省份,正是那些是最富有和最肥沃的部分,且占原先总税收极大比例。另外,普鲁士在瓜分波兰时所得到的领土也几乎全被夺走。普鲁士前盟友萨克森则接收了这些领土;以及东方有力的盟邦俄罗斯更是得到包含二十万人人口的领土。以下是提尔西特条约强迫普鲁士割让的领土:

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* 劳动者有下列情形之一的,用人单位可以解除劳动合同:

* # 在试用期间被证明不符合录用条件的;

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