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更新于 2026-10-28

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假结结构(pseudoknot)是一类RNA三级结构。假结结构包含至少两个茎环结构。其中,一个茎环结构的茎的一半插入了另一个茎环结构的茎结构中。假结结构最初于1982年在Turnip yellow mosaic virus中发现。假结结构折叠成类似于绳结的三维结构,但却并不是真正的拓扑学的结。

假结结构很难被计算生物学的检测手段查出,因为其对所在环境相当敏感,且具有「重叠的」本质。假结结构的碱基对的嵌入较差,即碱基对与其他的碱基对有一定重叠。这使得通过标准的动态规划方法对RNA序列中可能存在的假结结构的预测变得更加困难。动态规划通过一个递推记分系统来确认配对的茎结构,因而很难测出非嵌入的碱基对。更新的随机上下文无关文法也面临相同的问题。因此,像 Mfold和 Pfold这样的流行的二级结构预测方法并不能预测出目标序列中的假结结构。它们只能确认更稳定的假结结构中的两个茎。

可以通过动态规划的方法确认某些类型的假结结构,但这类方法不够详尽,而且在作为序列长度的函数时与进行与假结无关的算法时测量表现较差。一个困扰许多预测最低的自由能的方法的问题是NP完全。

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图库洛尔帝国(也被称为提泽尼亚圣战国或塞古图库洛尔)(1861-1890)于十九世纪中叶被图库洛尔族的El Hadj Umar Tall建立,位于今马里。

乌玛·塔尔在1836年朝觐归来时,带着哈迪(El Hadj)与Tijaniyya弟兄会的哈里发头衔。在Futa Tooro(位于今塞内加尔)进行长时间停留后,他转移到了丁吉拉伊(位于富塔贾隆东部,位于今几内亚)。这里成为了他在1850年发动吉哈德的集结地。

在1857年征服Siege of Medina Fort失败后他放弃了猛攻法国殖民地的军队,然后转而攻打Bamana Empire并取得了一系列胜利-首先赢得Kaarta然后赢得塞古(班巴拉帝国的首都)。 在1861年3月10日的塞古战役中取得决定性胜利后,他将塞古作为了他的帝国的首都。一年后他把塞古的管理权交给了他的儿子Ahmadu Tall然后去了Hamdullahi(今马里城市),这里是富拉尼人建立的马西纳帝国的首都。乌玛·塔尔在征服廷巴克图(通布图的旧称,今马里城市)的行动中失败后,撤退到了靠近多贡地区邦贾加拉的迪贡贝尔(Deguembéré)。在1864年,他死于他的火药储备库的一次爆炸。

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