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更新于 2026-10-05

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物种总录(Catalogue of Life)是一个Online database,它为已知的动物、植物、真菌和微生物建立了索引。物种总录创建于2001年,是Species 2000和美国整合分类学资讯系统的合作项目。物种总录的界面有12种语言。Biodiversity Heritage Library、生命条形码数据系统、网络生命大百科和全球生物多样性资讯机构均有用到过物种总录。物种总录目前汇编了来自168个经同行评审过的分类数据库的数据,这些数据库由世界各地的专业机构维护。截至2021年6月,物种总录列出了已知的220万个现存物种中的1,997,284个物种 。

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贝尔穆多一世 ,暱称为执事或是僧侣,788或789年起为阿斯图里亚斯国王直到他791年逊位。他是弗鲁埃拉(阿方索一世的弟弟)的一位儿子,并且为奥雷利欧的弟弟。他统治的自然结束为阿斯图里亚斯-阿拉伯关系迎来新的阶段。

贝尔穆多为官方宫廷大臣(王宫的贵族)推举出来取代马乌雷加托的,马乌雷加托于788年自然去世。自从马乌雷加托于783年带者地方支援,在一场政变后取得王位,而之后贝尔穆多进行继位时没有发生意外,可能表示马乌雷加托已经改变大臣贵族的地位,并且因此贝尔穆多被推荐为候选人,如同马乌雷加托,为了防止阿方索二世(弗鲁埃拉一世的儿子及继承人)的成功继位。虽然阿方索三世史书的两个现存版本皆将贝尔穆多写作他在位时离去成为一名执事,这个事实更加强了他的推选是为了坚决反对阿方索的意图。

不论如何,他的统治并不长久。他必须对抗一支入侵阿拉瓦以及加利西亚的阿拉伯-柏柏敌军,而在791年的布比亚河战役(可能位于今日的比尔索)遭到击败。虽然最接近的基督教资料并没有提到他对手的姓名,但这场战役可以视为790年代一系列对阿斯图里亚斯王国具有侵略性的战役的首场主要战争。布比亚的穆斯林指挥官在伊本·艾西尔的著作中名叫优素福·伊本·布赫特,而战争同样地被马盖里记录下来。贝尔穆多在吃败仗后宣布退位,虽然是他自愿的(阿方索三世史书中描述,因为他是一位执事,或是想起自己是一位执事)还是被逼迫的目前无从得知。从历史上来看,在西哥德人统治下的西班牙,一个被证明军事实力不充足的国王,通常会被强迫退位。即使如此,他被认为是在他的年代中很慷慨及杰出的男子,阿尔贝达史书使用「仁慈与虔诚」描述他。

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二氢乳清酸脱氢酶(DHODH)是由人类16号染色体上的DHODH基因编码的酶。由该基因编码的酶在嘧啶的从头合成(de novo synthesis)中催化第四步酶促步骤,即泛醌介导的二氢乳清酸氧化为乳清酸。该蛋白是位于线粒体内膜(IMM)外表面的线粒体蛋白。这种酶的抑制剂用于治疗自体免疫性疾病,如类风湿性关节炎。

不同类型DHODH在辅因子含量,寡聚状态,亚细胞定位和膜结合方面具有不同性质。这些DHODH突变体根据总体序列比对分为两类:胞质类1和膜结合类2。在1类DHODH中,半胱氨酸残基催化氧化反应,而在2类中,丝氨酸起催化作用。在结构上,1类DHODHs也可以分为两个亚类,其中一个形成同型二聚体,富马酸盐作为其电子受体,另一个形成异四聚体其电子受体为NAD +。第二个亚类包含含有铁硫簇和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的额外亚基(PyrK)。同时,2类DHODHs使用辅酶Q /泛醌作为其氧化剂。在高等真核生物中,这类DHODH含有N-末端双组份信号,其包含约30个残基的两亲性线粒体靶向序列和疏水跨膜序列。靶向序列负责这种蛋白质在IMM上的定位,并介导穿过线粒体内外膜的ΔΨ驱动的运输,而跨膜序列对于其插入IMM是必不可少的。该序列与一对α螺旋相邻,α1和α2通过短环连接。总之,这一对螺旋形成一个疏水漏斗,作为泛醌的插入位点,与C-末端的FMN结合腔一起发挥作用。两个末端结构域通过外环直接连接。 C末端结构域是两个中较大的一个,并折叠成保守的α/β桶状结构,其中八个平行β链被八个α螺旋包围。

人类DHODH是一种无处不在的FMN黄素蛋白。在细菌(基因为pyrD)中,它位于胞质膜的内侧。在一些酵母中,如酿酒酵母(基因为URA1),它是一种胞质蛋白,而在其他真核生物中,它存在于线粒体中。它也是位于线粒体而不是细胞质中的嘧啶生物合成途径中唯一的酶。

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