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安达卢斯的范围于711年伍麦叶王朝刚刚征服西班牙后达到全盛。在倭马亚王朝统治时期,安达卢斯被划分为五个行政区,对应今天的安达卢西亚;葡萄牙与加利西亚;卡斯蒂利亚与莱昂;纳瓦拉、亚拉冈与加泰罗尼亚;以及奥克西塔尼大区的朗格多克-鲁西永。 政治上,它相继作为倭马亚王朝、科尔多瓦酋长国、后倭马亚王朝和西班牙地区诸「泰法」王国的政区。各国的统治促进了穆斯林与基督徒的文化交流和协作。 基督徒和犹太人要向穆斯林王国提交额外的人头税,以获得信仰自由和同等保护。
在后倭马亚王朝的经营下,安达卢斯成为了学术的灯塔,而首府科尔多瓦还成为了全地中海盆地、欧洲和伊斯兰世界最顶尖的经济及文化中心之一,兼欧洲最大城市。许多先进的伊斯兰和西方科学来自安达卢斯,例如伊本·弗纳斯(Ibn Firnas)发明的第一款滑翔机,三角学、天文学、手术、药剂、农业学的其他成就,以及伊本·鲁世德的杰作。安达卢斯成为欧洲和地中海沿岸地区的主要教育中心,并成为伊斯兰世界和基督教世界之间进行文化和科学交流的渠道。
在历史上的大部分时间,安达卢斯一直与北方的基督教王国起冲突。后倭马亚王朝灭亡后,安达卢斯分裂出多个小国。而基督教王国的攻势亦日益凌厉,以卡斯蒂利亚为主。 穆拉比特王朝介入并挡住了基督教阵营的攻势,废除了一些较弱的安达卢斯亲王国,以及建立了柏柏尔人对安达卢斯的直接统治。在后一个半世纪,安达卢斯受到了都城位于马拉喀什的柏柏尔帝国,穆拉比特王朝与穆瓦希德王朝的统治。
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二氢乳清酸脱氢酶(DHODH)是由人类16号染色体上的DHODH基因编码的酶。由该基因编码的酶在嘧啶的从头合成(de novo synthesis)中催化第四步酶促步骤,即泛醌介导的二氢乳清酸氧化为乳清酸。该蛋白是位于线粒体内膜(IMM)外表面的线粒体蛋白。这种酶的抑制剂用于治疗自体免疫性疾病,如类风湿性关节炎。
不同类型DHODH在辅因子含量,寡聚状态,亚细胞定位和膜结合方面具有不同性质。这些DHODH突变体根据总体序列比对分为两类:胞质类1和膜结合类2。在1类DHODH中,半胱氨酸残基催化氧化反应,而在2类中,丝氨酸起催化作用。在结构上,1类DHODHs也可以分为两个亚类,其中一个形成同型二聚体,富马酸盐作为其电子受体,另一个形成异四聚体其电子受体为NAD +。第二个亚类包含含有铁硫簇和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的额外亚基(PyrK)。同时,2类DHODHs使用辅酶Q /泛醌作为其氧化剂。在高等真核生物中,这类DHODH含有N-末端双组份信号,其包含约30个残基的两亲性线粒体靶向序列和疏水跨膜序列。靶向序列负责这种蛋白质在IMM上的定位,并介导穿过线粒体内外膜的ΔΨ驱动的运输,而跨膜序列对于其插入IMM是必不可少的。该序列与一对α螺旋相邻,α1和α2通过短环连接。总之,这一对螺旋形成一个疏水漏斗,作为泛醌的插入位点,与C-末端的FMN结合腔一起发挥作用。两个末端结构域通过外环直接连接。 C末端结构域是两个中较大的一个,并折叠成保守的α/β桶状结构,其中八个平行β链被八个α螺旋包围。
人类DHODH是一种无处不在的FMN黄素蛋白。在细菌(基因为pyrD)中,它位于胞质膜的内侧。在一些酵母中,如酿酒酵母(基因为URA1),它是一种胞质蛋白,而在其他真核生物中,它存在于线粒体中。它也是位于线粒体而不是细胞质中的嘧啶生物合成途径中唯一的酶。
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